樹木的內在世界-1.樹木的防禦機制
農業部林業試驗所 研究員 林振榮
圖示說明：
樹木的防禦機能CODIT，樹木的第一線防禦是將侵害物擋在外面，如樹皮，某些細胞物質可能抵制腐朽，或產生化學物質去抵禦昆蟲的咬食、病原體感染。樹木的第二線防禦是樹木腐朽區隔化CODIT(Compartmentalization of decay in trees)，會區隔健康組織及病變組織，使傷口不再擴大。CODIT包括1.反應區。2.障礙帶。樹木的第三線防禦是癒合組織的生長。
樹木的防禦機能：CODIT 系統的作用機制
樹木作為自然生態系統中的長壽物種，具備了一套完善的自我防禦機制，以應對各種外來侵害，如昆蟲、病原菌以及環境應激。樹木的防禦系統分為三道防線，其中「創傷隔離防禦系統」即 CODIT（Compartmentalization of Decay in Trees）是核心機制之一，為樹木提供持久的保護，讓它們在面臨創傷時能夠隔離病變組織，防止進一步的擴散。CODIT 機制可概括為三道主要防禦層級，分別為樹木的物理屏障、反應區與障礙帶，以及癒合組織的生長。
第一線防禦：物理屏障的作用
樹木的第一層防禦是其物理屏障，這包括樹皮與表層細胞等結構。樹皮是樹木抵擋外界物理損傷和病原菌入侵的第一道屏障。它的硬質結構有效地阻隔了外界的侵害，同時還包含一些防禦性的細胞物質，能夠抑制腐朽或形成抵禦昆蟲的化學物質。當昆蟲試圖啃咬樹木或病原體試圖感染時，這些化學物質能有效地限制其擴散和破壞。這一層防禦作為樹木的「外部護甲」，即使在外傷發生後，樹木的物理屏障仍然具備部分防護效果，為內部防禦系統爭取時間。
第二線防禦：區隔化作用的 CODIT 機制
當外部防禦系統無法完全阻止損傷或感染擴散時，樹木的內部防禦系統即 CODIT 隨之啟動，進行區隔化作用，將病變組織與健康組織隔開，以避免進一步的破壞。CODIT 系統的核心功能包括反應區與障礙帶這兩個主要構造，這些區隔化機制為樹木提供了高效的自我修復方式。
反應區的形成：在受到傷害的部位，樹木會通過改變細胞的生理特徵來形成「反應區」。反應區主要由受損組織的細胞變性所構成，這些細胞會加強木質素和其他生理化學防禦物質的生成，從而限制病原體在軸向和橫向的擴散。反應區猶如一道內部屏障，它的形成速度快且能在短期內為樹木提供防禦。
障礙帶的建立：在反應區之後，樹木會建立更深層的「障礙帶」，這一層次主要由健康組織的改變所構成。障礙帶的構造比反應區更為緊密，並且含有大量的酚類化合物及其他抗菌物質。障礙帶的建立主要是為了防止損傷的進一步蔓延，確保腐朽或病原菌無法侵入其他健康組織。從某種角度來看，障礙帶就如同一座「護城牆」，它在保護核心結構的同時，也將病害控制在一個封閉的範圍內。
CODIT 系統的這一道防線讓樹木能夠在較長時間內維持相對穩定的生理狀態，避免因局部損傷而導致全面性衰退。因此，這一層防禦不僅是樹木自我修復的關鍵步驟，還有效地延長了樹木的壽命。
第三線防禦：癒合組織的生長
當 CODIT 系統有效阻隔病害並穩定損傷部位後，樹木的最終防禦反應便是癒合組織的生長。這一過程是樹木的長期修復機制，涉及木質部與韌皮部的細胞重新排列與分化。癒合組織的生長既能覆蓋受損區域，還能填補因外傷造成的空隙，使樹木恢復結構上的完整性。
癒合組織的生成通常伴隨著大量木栓層的產生，木栓層的形成有助於防止水分散失並抵禦外界病原體的入侵。此外，癒合組織的細胞也會進行加厚並含有高濃度的木質素，進一步提升樹木的防禦能力。這些新生的細胞組織能有效地承受來自外部的壓力，成為樹木的「新生皮層」，提供長期穩定的保護效果。
CODIT 系統的應用與意義
CODIT 系統的研究對於林業生產及生態保護具有深遠意義。了解 CODIT 的運作原理，林業管理者可以根據不同樹種的防禦特性，制定適合的管理策略，以提高森林對病蟲害的抵抗力。例如，根據 CODIT 的防禦層級可以選擇更合適的病害防治方式，針對不同損傷程度調整修剪或消毒方法，以確保健康組織不受波及。此外，透過提升環境管理水平，改善森林生態條件，減少不利環境因子的影響，也能有效延長樹木的生長壽命。
在現代植物保護中，CODIT 系統也為研發新型抗病策略提供了理論依據。例如，模擬 CODIT 系統的防禦層級，可以在樹木受損後施加合適的化學防護措施，以增強其抗病性。此外，透過基因改造或栽培選擇，提高樹木在不同環境下的防禦能力，也是一種增強植物抗病性的重要手段。
結論
CODIT 系統作為樹木的天然防禦機制，為樹木提供了多層次的防護，不僅保護健康組織免受損傷擴散的影響，還有效地延長了樹木的生長壽命。這一系統的研究不僅在理論上有助於揭示樹木生理學的重要課題，還為林業管理、森林保護及植物保護提供了具體的應用方法。未來隨著科技的進步，CODIT 的研究將持續深入，並為保護森林資源及維護生態平衡提供更豐富的理論支持和實踐依據。