樹木的內在世界-2.樹木修枝的腐朽發展

農業部林業試驗所 研究員 林振榮

圖示說明:

枝條死亡或受傷後的腐朽模式，左邊是不適當修剪，右邊是適當修剪後的生長反應，適當修剪後，樹木有較好的癒合作用，不適當修剪破壞木材的保護機制，使樹木內部發生較大的暴露及較少的防禦作用，容易發生腐朽及損害。

樹木修枝與腐朽防禦機制：CODIT 系統的重要性

樹木在自然環境中常會遭受不同形式的損傷，例如枝條受傷、死亡或不適當修剪，這些情況可能會促進腐朽的發生。然而，透過適當的修枝可以有效增強樹木的防禦力，避免內部木材的腐朽擴散。樹木的防禦系統中，CODIT（Compartmentalization of Decay in Trees，樹木腐朽區隔化）機制在樹木受傷或修剪後的癒合過程中扮演了至關重要的角色。透過理解樹木如何藉由 CODIT 系統來防禦腐朽擴散，我們可以更好地管理修枝操作，保護樹木的健康成長。

不適當修剪的影響

不適當的修剪，特別是破壞枝領部（branch collar）或枝條樹皮脊梁（branch bark ridge）等關鍵結構，會大幅削弱樹木的自我防禦能力。枝領部和樹皮脊梁為樹木天然的保護區域，當這些部分被破壞後，樹木的內部組織將失去第一層屏障，讓腐朽進一步入侵，甚至可能波及整棵樹木。此外，若修剪過度深入樹枝內部，會破壞枝條內的防禦機制，減弱樹木的防禦能力，造成較大範圍的暴露面積和較少的防禦效果，使得腐朽更容易擴散並造成損害。這些情況下，樹木的防禦系統 CODIT 也無法有效啟動，進一步提高了腐朽發生的風險。

適當修剪與腐朽的隔離

相對於不適當的修剪，適當的修剪能夠保留樹木的保護機制，並促進癒合組織的生長。樹木在適當修剪後會啟動 CODIT 系統，形成反應區（reaction zone）及障礙帶（barrier zone），將健康組織與受損區域隔離，以避免腐朽進一步蔓延。適當修剪還能保護枝領部與樹皮脊梁，讓樹木能夠維持其天然的防禦結構，達到最佳的癒合作用。這一過程有助於樹木快速產生癒合組織，填補傷口區域並封閉受損組織，防止病菌和昆蟲的入侵，延緩或防止腐朽的擴散。

CODIT 系統在樹木防禦中的角色

CODIT 系統是樹木自我防禦機制中的核心部分，特別是在修剪後的防禦過程中扮演關鍵角色。CODIT 系統包含四個「區隔牆」來進行防禦，還有癒合組織的形成：

牆壁1：抑制腐朽物沿垂直方向的蔓延。這道牆是在創傷上下方的垂直導管系統中形成，由樹膠、樹脂及木栓等物質構成。牆壁1是最弱的牆，允許腐朽生物在垂直方向上擴散到最遠距離（縱向腐朽）。

牆壁2：弦向牆，抑制腐朽生物向髓心內部的擴散。這道牆由每個生長年輪中的末端細胞構成，如早材和晚材。牆壁2是第二弱的牆（徑向腐朽）。

牆壁3：由木射線細胞(木質線)構成，抑制腐朽沿樹幹圍繞的方向（弦向）的蔓延。牆壁3是受傷時存在的最強的牆（弦向腐朽）。

牆壁4：這道牆在受傷後由形成層產生的新生保護層，形成障礙區，限制腐朽生物向受傷後的新生組織蔓延。該牆由細胞壁較厚的細胞構成，內含可抑制腐朽生物的化學物質。牆壁4是最強的牆，能夠將腐朽限制在受傷前形成的組織內，只要不再遭受新的傷害，牆壁4能有效防止腐朽蔓延。

修枝操作與 CODIT 的相互影響

修剪作業的質量直接影響到 CODIT 系統的效果。適當的修枝能夠促進 CODIT 機制的正常運作，確保反應區和障礙帶能夠順利形成，最大限度地阻止腐朽病變擴散。而錯誤的修剪不僅會削弱樹木的防禦力，還會造成樹木內部結構的破壞，從而阻礙 CODIT 系統的啟動，使得受損部位更容易發生腐朽。正確的修剪作業應避免過度破壞枝領部、樹皮脊梁及枝條內部的保護區域，並選擇適當的修剪時間與方式，以最大限度保護樹木的健康。

結論

樹木的健康與修剪方法密切相關，透過適當修剪與理解 CODIT 系統的區隔化作用，我們可以有效保護樹木免於腐朽病變的侵害。CODIT 系統中的反應區、障礙帶和四道防禦牆共同形成一道堅固的屏障，確保樹木在受傷後仍然能夠持續生長並維持健康。而不適當的修剪則會破壞這一防禦機制，使得樹木更容易發生腐朽並影響整體生長。因此，在進行修枝作業時，應特別注重操作的精確性，避免破壞樹木的防禦結構，從而促進樹木的長期健康成長。